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淺析動物行為學實驗方法的研究方向分類

動物行為實驗方法早期研究主要是為學習記憶行為設計的,后來發(fā)展為情緒表達、運動行為、社交行為、疼痛及成癮性等行為實驗方法。目前主要的行為學實驗包括學習記憶行為實驗、抑郁行為實驗、焦慮行為實驗、恐懼行為實驗、自發(fā)活動行為實驗、節(jié)律行為實驗、攻擊行為實驗、防御行為實驗、繁殖行為實驗、社會行為實驗等,社會行為實驗指溝通行為實驗、利已行為實驗、等級行為實驗等。研究zui多的主要是學習記憶、情緒和運動行為等。
1、學習記憶行為實驗方法
學習是神經(jīng)系統(tǒng)接受外界環(huán)境變化獲得新行為和經(jīng)驗的過程,記憶是指對學習獲得的經(jīng)驗或行為的保持,包括獲得、鞏固、再現(xiàn)及再鞏固四個環(huán)節(jié)。學習和記憶二者是互相聯(lián)系的神經(jīng)活動過程,學習過程中必然包含記憶,而記憶總是需要以學習為先決條件。研究者設計了多種學習記憶行為實驗方法用于評價學習記憶。
  • 學習 記 憶 行 為 實 驗 方 法 的 開 掘 者 包 括Thorndike、Pavlov 和 B. F. Skinner 等。1937 年Skinner **建立了基于操作的學習記憶行為實驗方法 - 斯金納箱
  • 1930 年,Tolman和Honzik 應用個單元的 T 型迷宮,研究大鼠的潛伏學習( latent learning) 。后來,多單元迷宮演變?yōu)槟壳皯玫?T 迷宮。1939 年,Dennis **定義了大鼠在 T 迷宮中的自發(fā)交替( spontaneous alternation) 行為,認為大鼠能夠對探索過的臂產(chǎn)生內起抑制 ( internalinhibition) ,而進入沒有探索過的臂,從而增加發(fā)現(xiàn)食物的機會。
  • 1979 年,Barnes 建立了巴恩斯迷宮( Barnes maze) ,動物不需要限食,基于其天生的探索特性,應用噪音、強光和暴露的開放環(huán)境作為應激手段,促使動物尋找目標洞。
  • 1981 年,Morris建立了水迷宮方法,基于動物厭惡水環(huán)境的特性,強迫實驗動物游泳,學習尋找隱藏在水中的平臺。水迷宮是學習記憶行為學評價的另一個標志性事件,主要用于海馬依賴的空間參考記憶和工作記憶的研究。
  • 1988 年,Ennaceur 等基于動物天生對新奇物體的探索特性,建立了新物體識別 ( novel object recognition test) 評價方法,與其他評價方法比較,該方法不需要學習訓練,無需禁食禁水,不用施加懲罰或獎賞刺激,對動物的應激影響較小,與人類的再認記憶檢測相似類的再認記憶檢測相似。大小鼠的觸屏認知系統(tǒng)也相繼問世,用于認知功能的評價,尤其在神經(jīng)精神ji病藥wu篩選中發(fā)揮重要作用。
  • 非人靈長類動物具有與人類相似的大腦結構,具備gao級腦功能,可以被訓練完成特定類型的測試任務,對評價認知能力、情緒反應等具有嚙齒類動物無法替代的作用。觸屏測試認知系統(tǒng)是目前廣為接受的靈長類動物認知行為的評價方法。該方法源于人的神經(jīng)行為測試的計算機化形式。劍橋神經(jīng)心理測試自動化組合 [Neuro behavioral Cambridge Neuropsychological Test Automated Battery CANTAB) ]是觸屏認知測試系統(tǒng)的經(jīng)典設備。動物通過觸摸屏,完成高通量的系列模塊化測試,如強化認知、內外空間的設置變化與視覺辨別、對顯示符號的短暫識別和不識別、空間記憶、選擇序列反應時測試和成對結合學習等。
2、情緒行為實驗方法
情緒行為是一種瞬時變化的心理與生理現(xiàn)象,反映了機體對不斷變化的環(huán)境所采取的適應模式。從心理學的層面來說,情緒是對客觀事物的態(tài)度體驗和行為反應,為人和動物所共有,主要包括抑郁、焦慮、恐懼三類行為。由于動物的情緒體驗難以用語言表達,行為實驗是其主要的評價方法。
抑郁行為是動物面臨環(huán)境應激等因素長期、慢性作用時,出現(xiàn)快感缺失、行為絕望、獲得性無助等情緒反應。焦慮行為本質上動物新奇環(huán)境探索心理和對其恐懼而形成的沖突產(chǎn)生的行為。抑郁行為實驗方法主要包括獲得性無助強迫游泳、懸尾、糖水偏愛、新奇物體探索、曠場等; 焦慮行為實驗方法主要有高架十字迷宮、曠場、明暗箱、新奇環(huán)境攝食抑制、飲水沖突實驗等。
2. 1 抑郁行為實驗方法
人們對情緒神經(jīng)機制的粗略認識源于第yi次世界大戰(zhàn)顱腦損傷的傷員。在不違反倫理的情況下,研究者以實驗動物為研究對象,毀損實驗動物的某些腦區(qū),研究動物情緒的變化,發(fā)現(xiàn)了動物情緒的神經(jīng)回路。1928 年 Walter Hess 等人發(fā)現(xiàn)刺激貓的下丘腦可以誘發(fā)貓的攻擊性行為,包括毛發(fā)豎起、憤怒恐懼等表現(xiàn)。如果切斷下丘腦與腦干之間的聯(lián)系,則無法觀察到動物的攻擊性行為,提示多個核團的相互作用可能是形成情緒神經(jīng)活動的基礎。20 世紀 30 年代,研究者開始提出存在一個發(fā)起情緒、輸出情緒和感受情緒的zhong樞神經(jīng)系統(tǒng)環(huán)路———Papez 環(huán)路。同期,芝加哥大學的Kluver 和 Bucy 發(fā)現(xiàn),恒河猴在雙側顳葉被切除之后,出現(xiàn)恐懼減少。甚至當它們的身邊出現(xiàn)天敵蛇類的時候,實驗猴也不會逃避。而且,通常與恐懼有關的發(fā)聲和面部表情也在減少。這些觀察都提示,顳葉切除可能會導致正常情緒體驗和表達的減少 。研究者繼續(xù)雙側切除野貓的杏仁核,發(fā)現(xiàn)野貓像家貓一樣溫馴。而大鼠雙側杏仁核切除后會主動接近一只安靜的貓。1954 年, Karl Pribram 等人損毀猴王的雙側杏仁核,發(fā)現(xiàn)猴王的社會地位降到社會zui底層。以上實驗提示杏仁核在恐懼和攻擊行為中的功能。1954 年美國有名的心理學家 James Olds 和 Peter Milner 將極為細小的針狀電極埋藏于實驗動物腦內,并通過這些電極施以電脈沖以影響腦深處的活動,發(fā)現(xiàn)腦的正性強化zhong樞。這些通過損毀實驗動物的某些腦區(qū)或埋入電極研究情緒的方法,為情緒神經(jīng)生物學機制的研究奠定了重要基礎。
世紀 30 年代,人們也開始在實驗室環(huán)境,研究并摸索如何評價動物的情緒狀態(tài)。1934 年, Hall **使用曠場實驗 ( open field) ,觀察大鼠禁食后,活動增強,并且進入中央?yún)^(qū)時間減少,出現(xiàn)焦慮狀態(tài)。1968 至1975 年,Seligman 相繼以狗和大鼠為實驗對象,建立了獲得性無助動物模型及評價方法,模擬抑郁癥病人的習得性無助行為,具有良好的表觀效度,一直用于抑郁癥的病理生理機制及抗抑郁藥效學研究。1977年,Porsolt 等用大小鼠建立了強迫游泳( forced swimming) 行為學評價方法; 1985 年,Steru 等建立了小鼠懸尾評價方法。這兩種方法被廣泛用于抗抑郁藥wu的篩選,具有良好的預測效度。1982 年,Katz 等發(fā)現(xiàn),慢性應激狀態(tài)的大鼠對蔗糖水的攝入量下降。Willner 及其同事?lián)私⒘颂撬珢蹖嶒灒迷u價抑郁癥動物模型的快感缺失狀態(tài)。在國內,劉新民等建立了獲得性無助分析系統(tǒng)和懸尾測試分析系統(tǒng) 廣泛應用于大小鼠抑郁模型情緒評價。非人靈長類動物因為在遺傳學、解剖結構等方面與人類更為接近,是抑郁癥等精神ji病的理想模型。研究者應用母嬰分離、調整群體的社會等級次序等方法建立了抑郁癥模型,表現(xiàn)為蜷縮行為、體重下降、自主活動度降低、躲避行為增多等。目前這些行為學指標的評價,大都采用錄像后人工分析和量表評定的方法進行研究。
2. 2 焦慮行為實驗方法

焦慮癥是一種以焦慮情緒為主的神經(jīng)癥,動物面臨危險情景時防御反應系統(tǒng)激活,在行為學上表現(xiàn)為呆滯不動、探究抑制、逃跑、掩埋等,以及心率加快、排尿、血漿皮質酮水平增加等,與人焦慮癥表現(xiàn)有相似之處。高架十字迷宮即利用動物對新異環(huán)境的探究特性和對開臂的恐懼形成矛盾沖突,用于抗焦慮藥wu的篩選及焦慮作用機制的研究 。曠場實驗也是利用動物對陌生環(huán)境的恐懼,主要在周邊區(qū)域活動,在中央?yún)^(qū)域活動較少的原理,研究動物的焦慮行為。

3、運動行為實驗方法

運動行為實驗方法包括一般運動行為學評價,如曠場實驗; 協(xié)調運動評價如轉輪、平衡木實驗等;肌力評價如握力實驗; 耐力行為學評價,如負重游泳、跑臺實驗等。
動物的各式各樣運動,如跑、跳、游泳、飛翔等,是實驗動物行為學研究的重要組成部分。同時,動物的每一種行為學檢測方法都需要動物進行運動。如果動物的運動功能被削弱,就不能承擔復雜的實驗任務,比如迷宮的訓練、社交行為的檢測甚至覓食等活動都會受限,從而影響實驗結果。另外,運動功能障礙也是帕金森病、腦缺血等zhong樞神經(jīng)系統(tǒng)ji病的主要臨床表現(xiàn)。因此,運動功能檢測是實驗動物行為學檢測的重要內容。
  • 曠場實驗可用于檢測動物的自發(fā)活動行為。
  • 滾軸實驗( rotarod test) 需要動物在滾軸上保持平衡并連續(xù)運動,用于檢測動物的協(xié)調性。
  • 平衡木實驗觀察受試動物能否跨越一系列的窄木到達一個封閉**的平臺,主要用于測定動物的平衡能力。

  • 握力實驗( grip strength) 是根據(jù)大小鼠善于攀爬,喜用爪抓持物體的習性而設計,主要用于檢測嚙齒類動物肌肉力量和神經(jīng)肌肉接頭功能。

  • 負重游泳實驗可用于檢測動物的耐力,建立疲勞模型。謝磊等建立視頻原理的負重游泳分析系統(tǒng),減少人footprint analysis) 用于定量評估人或動物的步態(tài),zui早源于臨床上對患者步態(tài)的分析,而后用于動物步態(tài)分析。
  • Li 等 結合光學足跡增強、高速分辨攝像以及智能足跡識別技術建立VisuGait全自動步態(tài)分析系統(tǒng),可以穩(wěn)定識別動物的足跡,并提出平均體轉角等更為靈敏可靠的行為學指標。

  • 靈長類動物的運動行為評價,如取物實驗等,計算動物將食槽中的蘋果全部取走的時間,一般需要人工計時。紅外和視頻原理的非人靈長類行為分析系統(tǒng),可用于分析動物的晝夜運動路程、運動及靜止時間等,也正逐漸用于非人靈長類動物運動行為分析。

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